核糖体合成和翻译后修饰肽究竟是什么？（在核糖体上翻译出来的肽链的方向如何确定）

题主的一些问题不是很好回答，做个简单介绍抛砖引玉一下。核糖体合成和翻译后修饰肽（Ribosomally synthesized and post-translationally modified peptides）（RiPPs），名字巨长（真的很需要一个阳间一点的译名）。天然生物产物一般是由来源的生物或者生物功能活性来命名的，而RiPPs是从结构和生物合成共性出发，对一类天然产物的命名方式。它的生物合成共性已经在这个巨长的名字里描述得非常全面了……与之相对应的是非核糖体肽Nonribosomal peptides（NRP），不依赖mRNA，所以每种对应的合成酶只合成一种类型的肽。

RiPPs最大的特点，也就是它的生物合成过程，其实也不是很复杂。最初，结构基因编码一个长度约为 20-110 个残基的前体肽。其中的核心区域，将在一系列翻译后修饰过程后被编辑为我们目标的天然生物产物。这个肽段的其他部分中有一些用于用于翻译后修饰酶的识别和输出的区域，一般是核心肽 N 末端附加的前导肽，也有一些情况下是连接在C端的跟随肽，这些信号序列将整个肽引导至特定的细胞区室，在那里将发生翻译后修饰。

由于这样较为简单的的生物合成机制，RiPPs成熟途径中涉及的酶数量较少，所以核心区域高度允许突变，这样一来就能够以较低的遗传成本，获得了高化学多样性的潜在进化优势。RiPPs还是一种优良的“即插即用”型生物功能平台原材料，合成酶对于底物的要求宽松，生物合成途径简洁，在加入不同的转录后翻译工具箱后，将非常适合设计或者改进或肽的生物活性。

用一个具体案例解释一下，羊毛硫肽（Lanthipeptides）是一类含有（甲基）羊毛硫氨酸残基的RiPP，它的关键特点就是包含内消旋羊毛硫氨酸和 3-甲基羊毛硫氨酸残基。羊毛硫肽的一个主要功能是在食品工业中对抗食源性病原体，作用机理为与脂质II（肽聚糖生物合成中的重要中间体）结合从而抑制细胞壁生物合成和孔隙形成。此外羊毛硫肽也在其他场合作为抗菌剂使用。抗菌剂以外的功能也被发现，来自链霉菌的形态发生肽SapB 和 SapT可能在气生菌丝形成过程中充当生物表面活性剂。

羊毛硫肽的生物合成酶底物特异性很低，核心肽中没有翻译后修饰的氨基酸都可以替换。一项研究工程化了一种在底物上不需要先导肽的羊毛硫肽合成酶，发现先导肽的作用机理更类似于将核心区域的生物活性“平衡”向有活性的那一方倾斜，而不是引导核心区域的一类构象变化或者形成核心区域的活性位点。