动物是怎样手足相残的？-什么动物手足情深

 

天下有雪，英雄寂寞。

古往今来的英雄们大多都有“司马牛之叹”。萧峰郭靖张无忌是独子，杨过胡斐令狐冲是孤儿。“飞雪连天射白鹿，笑书神侠倚碧鸳”，明报记者查良镛记述的十五位侠士，唯红花会总舵主陈家洛曾有同胞兄弟（大梁城小乞儿石破天与那猥琐无能的花花公子石中玉是否一母所生，连他父母都还在等待DNA测试结果，暂且不算）。然而，陈总舵主的兄弟（被人领养后，更名为爱新觉罗弘历，俗名乾隆）全无手足之情孝悌之义，心地卑鄙，手段毒辣，居然背盟弑弟。所幸香香公主血染青砖以命报警，陈家洛与红花会诸侠才得以逃脱陷阱。

同类相残的虎纹蛙蝌蚪尚不食弟，人道乾隆皇帝连禽（蝌）兽（蚪）都不如。其实这也是冤枉了乾隆，他和禽兽还是差不多的。根据汉密尔顿的“亲缘选择”理论，禽兽界也完全可以发生手足相残、兄弟阋墙的惨剧。

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上节讲了，“亲缘选择”理论指出，“利他行为”必须满足一个条件：亲缘度＞牺牲度/收益度。如果接受者的获益（分母）太小，或者实施者的牺牲（分子）太大，再亲的兄弟也不行。

在动物界，很多手足相残都发生在争夺父母照顾的过程中。

以鸟类为例。很多鸟类的幼雏都需要父母大量的照顾。对父母来说，每一个孩子与他们的亲缘度都是一样的，所以父母要把爱平均到每个孩子身上，对动物来说，所谓的“爱”基本上就是“照顾”，比如喂食所花费的时间和精力等等。可是对每一只幼雏来说，自己和兄弟是不相等的，两个兄弟才等于一个“我”，因为兄弟之间的亲缘度是50%。在风调雨顺的年份，父母带回来的食物多，那我可能不在乎与兄弟分享，但是如果遇到饥馑（注：指因为粮食歉收等引起的食物严重缺乏的状况），那就会有萧墙之祸。

黑鹰就是个典型的例子。一窝黑鹰蛋里，总会有一只比其他几只早孵化几天。这只大哥（或大姐）会攻击弟弟与妹妹，而且会毫无例外地将它们杀死。这是因为黑鹰的父母只有能力照顾一只雏鸟。如果有一组“利他基因”让老大放小弟一马，那很可能的结果就是老大和小弟一起饿死，所以这种“利他基因”在黑鹰族群里不能保存下来。

那么就有人问了：“既然黑鹰父母只能照顾一个孩子，那为什么还要生好几只蛋呢？这不是很浪费能量吗？”

问得好。我课堂上也这么问学生。

答案很简单：为了“上保险”。因为，只生一颗蛋无法保证一定能孵出雏鸟。这是一种进化出来的策略，在生物界有很多这种看上去多余浪费的现象。

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手足之争不仅仅表现在同一窝幼崽中，而且还会表现在现在的孩子与未来的孩子之间。未来的孩子还没有出生，你怎么和它争？所以这种竞争会表现在现在的孩子和父母之间，因为父母等于是未来孩子的代言人。

20世纪70年代哈佛大学的进化生物学家最先从理论上提出这个可能性，理论的大意是这样的（我简化了以后，还是比较烧脑啊）：

每一个孩子都是衡量父母进化适应度的标尺（前面讲过无数次了，后代数量是进化唯一重要的东西），所以每一个孩子都是父母的宝贵财产。婴幼儿需要父母的照顾才能生存，父母照顾婴儿等于是给自己打理财产，也就是投资（这个养过娃儿的都理解）。在生命之初，每一份照顾（投资），父母都会有很大的获益，比如提高孩子存活的可能性、身体的健康等等。毋庸置疑，父母获益，孩子自己也同样获益。

但是，随着孩子渐渐长大，同样的一份投资所带来的获益逐渐减少，因为孩子不需要那么多照顾也能活得不错了。我们可以随便假设一下，孩子在一个月大的时候，一份投资可以给它和它的父母带来10份获益，到了两个月，同样的一份投资所能带来的获益就降到了9份，到了三个月降到6份，第四个月降到3份……

可以想见，如果能量和时间不花在照顾现在这个孩子身上，就可以花在生育下一个孩子上。换言之，因为要照顾你（把钱投资到A公司），我就没时间没能量生你弟弟（没有投资到B公司）。我们现在假设，对父母来说，每一份投资在未来潜在孩子身上能够有6份获益。（未来还没到手的财产总是不如已经在手里的值钱，所以，我们假设第一个孩子刚出生时的获益值是10，而未来潜在孩子的获益值是6）。那么我问你，从理论上来说，父母应该在第一个孩子多大年龄时，停止对其的照顾，而把这些能量转移到生养二胎上？

全中国人都知道答案：国家政策放宽的时候（确切地说是2015年10月29日十八届五中全会之后）。

好吧，搞笑太无聊，答案是：在第一个孩子三个月大的时候。

按照刚才的假设，第一胎三个月大的时候，每份投资父母能收益6份，在这之后就少于6份，而在二胎身上能够获益6份，所以那父母就应该把钱从A公司（第一胎）撤出来，转而投资B公司（第二胎）。换言之，在三个月大的时候，父母的每份投资在第一胎得到6份收益，但是会损失6份来自未来第二胎的收益，收益和损失是平衡的。过了这个时间点，如果还要照顾第一胎，那就得不偿失了。（当然，动物的父母是不会做数学的，它们的行为完全是基因的作用。）

现在重点来了。对父母来说，手心手背都是肉（因为两个孩子与父母的亲缘度是一样的），所以第一胎和第二胎带给父母的获益都是一样的。但是，对第一个孩子来说，两个兄弟姐妹才等于一个自己（因为兄弟姐妹之间的亲缘度是50%）。所以，我兄弟的每一份获益，对我来说只有一半的价值。我可以为两个兄弟牺牲，但是只为一个牺牲那可划不来。

那么问题又来了，对第一个孩子来说，它希望父母什么时候减少对它的照顾？

答案是，四个月的时候。

如果我在三个月的时候就放弃父母对我的照顾，我的损失是6份。我父母可以多生一个二胎，二胎和我父母都获益6份。但是别忘了，两个兄弟才等于一个我，所以父母兄弟的获益对我来说只有50%，也就是3份。损失6份，获得3份，这个显然划不来。

然而，到四个月之后，根据我们上面的假设值，每份投资在我身上的获益少于3份。如果我还抢父母的照顾，我就会失去一个兄弟，也就是说会有3份损失，获益少于损失，那显然也划不来。所以到了四个月，我就应该（基因就会起作用）主动放弃被照顾。

这就是著名的“父母-后代冲突”理论，父母要提前结束照顾，但是孩子要延后。

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这个“父母-后代冲突”理论提出之后，得到了大量来自鸟类、哺乳动物、社会性昆虫的数据支持。在灵长类动物里，这种现象尤其明显。

举个恒河猴的例子。当小猴子刚刚出生的时候，母亲会主动接近婴猴，主动喂奶。而当婴猴长到三个月左右的时候，就变成小猴子主动了，婴猴主动接近母亲的次数要远高于母猴主动接近婴猴的次数。很多母猴会拒绝喂奶，甚至拒绝与婴猴的身体接触，而婴猴会撒娇耍赖。重要的是，数据表明，如果母亲的拒绝率高，那它在下一个发情期的怀孕可能性就高，这意思就是可以生育得更多。

在黑猩猩和狒狒群落里，也经常能观察到婴儿黏母亲但是母亲拒绝亲密接触的现象。有意思的是，母亲的拒绝似乎对孩子的成熟是有好处的。如果母亲不拒绝，小狒狒以后会成为“巨婴”，年纪很大了还吃奶，还骑在母亲身上。慈母多败儿，诚不我欺也。

在人类身上，这种“父母-后代冲突”也很常见（这个……孩子和父母顶嘴发脾气不算啊）。孩子的基因决定他们要最大限度地攫取母亲的照顾，这种现象在胎儿期间就开始了，比如，胎儿可以通过某些荷尔蒙降低母亲对胰岛素的敏感性。这是个什么后果呢？

糖尿病患者都知道，胰岛素帮助我们的细胞吸收糖分。如果母亲对胰岛素的敏感性降低了，她血液里的糖分就不会被她的细胞利用。这对胎儿是有好处的，他/她会得到更多的糖分（糖是能量的主要来源）。但是，对母亲来说，这就会造成孕期高血糖，对母亲身体是有害的（读到这儿，你还不赶紧回家看望看望令慈她老人家）。

04

养个娃儿真是不容易啊！

西谚有云，养个娃儿是全村人的事情。美国大统领特朗普上个月刚刚颁布的税改草案重要一条就是，如果你有17岁以下的娃，每养一个，国家每年给你1500美金的退税，养娃不容易，国家帮你养。

人养娃儿要大伙儿帮着养，生活在非洲的白额蜂虎鸟养娃儿更需要大家的帮助。这种鸟在岩土壁上筑窝，以蜂类为食，养个娃儿要面临两个巨大的考验。

第一个考验，北上广深一线城市的年轻人都体验过：买房。蜂虎鸟在岩土壁上建个窝很艰难。哈佛大学生物学家、社会生物学奠基人、当今世界上进化论学界的泰山北斗爱德华威尔逊2010年在世界顶尖刊物《自然》上发表了一篇著名文章。他老人家提出，“建巢”是社会性动物（比如蚂蚁、黄蜂、鼹鼠等等）团结在一起的最大动力之一，而动物社会性的进化也很可能是从这里起源的——一对夫妻很难建造巢穴，所以大家住在一起互相帮着盖房子（你买房有没有向你父母借首付？）。

第二个考验，很多不住在北上广深的年轻人可能也体验过：赚奶粉钱。蜂虎鸟幼儿食量很大，父母必须不断地出去找食物才能满足孩子的需求。父母双职工，孩子丢在家里谁管？X程亲子幼儿园吗？蜂虎鸟保卫巢穴不受蛇类等动物的侵犯不是闹着玩的。

由于这些原因，人们认为白额蜂虎鸟属于“繁育成功率极为受限”的物种。在这种情况下，蜂虎鸟进化出了一种典型的“亲缘选择”的策略：很多年轻的个体放弃了自己的繁殖机会，省下能量和时间去帮助别人养育后代。

我又要话痨了：进化最重要的是什么？后代的数量。所以，除了自己的性命，最高级别的牺牲就是放弃生育。那么别人（“利他行为”的接受者）的获益当然就是繁殖的成功率了。

但是这个利他行为是受到汉密尔顿原则的限制的。也就是说，鸟儿牺牲自己，不是去帮助陌生的吃瓜群众，而是帮助自己的血缘亲戚。数据显示，帮人的鸟和被帮的鸟之间的平均亲缘度是33%（比表兄弟、同父异母兄弟、祖孙之间的25%还要高），而且94%的鸟帮的都是最亲近的亲属。

那么接受者呢？一对没有获得帮助的夫妻，它们的后代平均只有0.51只能活下来（不到一只啊！）。但是，如果有一只无私的鸟儿加入它们的家庭，帮着养孩子，雏鸟的成活率就能达到一只。如果有三只无私的鸟加入，就能达到1.4只，如果有五只鸟加入，成活率基本能达到三到四只——巨大的获益度！

诸位看官，小弟不是讲知识点，而是坐而论道啊。今儿这个道是什么呢？

两点。

第一，重复上一节讲过的“亲缘选择”的精义：无私者自己没有孩子，但是它帮助它的亲戚提升繁育的成功率，而它亲戚的娃娃与它以一定的可能性共享基因（所谓的亲缘度）。所以，它的这个“无私”基因就能够以一定的可能性流传下来。也就是说这种无私行为能够进化，而没有被淘汰。

第二，无私行为要满足这个条件：亲缘度＞牺牲度/收益度。如果牺牲太大，获益太小，或者不够亲，都不行。这里面环境因素就起作用了，如果蜂虎鸟的环境不是如此险恶，繁殖的成功率不是如此受限，如果大多数鸟儿都有机会繁殖成功，那么相对而言，无私放弃自己生育机会的鸟儿就牺牲得太大了，而接受帮助者的获益也就变得很小，因为它没有帮助也可以养娃儿啊。在这种情况下，这种“利他行为”就很难流传。

换句话说，在艰难的环境里，我繁育的成功率本来就很小，如果我放弃自己的机会去帮助别人，那么我的牺牲本来也不是特别大（通俗的讲就是“顺水人情”而已），而它接受了我的帮助，获益就会很大（而它的娃儿又有可能带有我的基因），所以这种环境就容易进化出“利他行为”来。所谓“多难兴邦”是也。

总之，这种无私的行为在富足的环境里是锦上添花，而在艰苦的环境里则是雪中送炭。要不然陶朱公范蠡怎么会说“共患难易，共富贵难”呢。

基于和蜂虎鸟同样的道理，芝加哥大学进化生物学家威廉姆斯在20世纪提出了一个“祖母假说”来解释人类妇女为什么会停经。停经就是不生育了。很多动物，尤其是很多昆虫，如果不生育了，那就是生命走到尽头了。但是人类的妇女停经后，还会很好地生活几十年。自然选择怎么能允许这种事情发生？（我反复说了一百零一万遍了，生育是进化第一要务。如果一个基因使你不生育，那在下一代里携带这种基因的人就没有了，这基因也就被淘汰了。）

“祖母假说”认为，年老的妇女生育的孩子身体质量差，以后的存活率低。我们假设有这样一个（或一组）基因，这种基因让老年妇女放弃自己的生育（本来质量就不高），而省下时间和能量去帮助自己的孩子生育第三代，那第三代的成活率相对来说就会高。如果第三代数量多，那这种“令妇女停经”的基因就会流传下去，自然选择就青睐这种基因。（你上次生孩子的时候，你妈有没有过来帮你带？）

看到这里，有人要怒斥了：岂有此理，男人怎么不帮着照顾孙子？这个问题已经在前面性选择里面讲了，请参阅《男女有别》。

还有人问了，难道动物真的这么自私，只帮助亲戚，不帮助没有血缘关系的？这倒也不尽然，在有些情况下，无亲缘关系的个体之间也可以表现出无私行为来。小弟下面两节就讲讲这个事儿。